Primer registro de Antifer ultra Ameghino 1889 (Artiodactyla: Cervidae) en el Pleistoceno de Entre Ríos.

Alejandra ALCARAZ¹; Brenda S. FERRERO² y Jorge I. NORIEGA²

¹Museo de La Plata. 1900. La Plata
²CICyTPP. Matteri y España 3105, Diamante, Entre Ríos

Abstract: FIRST RECORD OF ANTIFER ULTRA AMEGHINO 1889 (ARTIODACTYLA: CERVIDAE) IN THE PLEISTOCENE OF ENTRE RÍOS. The first record of Antifer ultra (Artiodactyla: Cervidae) from the Late Pleistocene of Entre Ríos Province (Argentina) is reported. The specimen, belonging to one of biggest deer paleospecies, consists of an almost complete left horn which was recovered from sediments of the Arroyo Feliciano Formation near the locality of Diamante. The finding extends the chronological range of Antifer ultra in Argentina from the Bonaerian (Middle Pleistocene) to the Lujanian Age (Late Pleistocene- Early Holocene).

Key words: Cervidae - Antifer ultra - Late Pleistocene - Entre Ríos Province - Argentina

Palabras clave: Cervidae - Antifer ultra - Pleistoceno tardío - Entre Ríos - Argentina

Introducción

El extinto género Antifer Ameghino 1889 constituye, junto con Epieuryceros Ameghino 1889, el registro más antiguo de Cervidae para la República Argentina, procedente de sedimentos de Edad Ensenadense (Plioceno tardío-Pleistoceno medio) de la región pampeana (Menégaz y Ortiz Jaureguizar, 1995; Menégaz, 2000).

En Antifer se reconocen dos especies (ver Kraglievich, 1932): A. ensenadensis (Ameghino, 1889), con un biocrón restringido al Ensenadense, y A. ultra (Ameghino, 1889), que se creía exclusiva de la Edad Bonaerense (Pleistoceno medio; véase Menégaz y Ortiz Jaureguizar, 1995; Cione et al., 1999). El principal rasgo diagnóstico entre ambas especies parece ser el mayor tamaño de A. ultra.

Desde una perspectiva geográfica, Antifer ha sido hallado en Argentina (Menégaz, 2000), Uruguay (Kraglievich, 1932; Ubilla 1996; Ubilla y Perea, 1999), sur de Brasil (Souza Cunha y Magalhaes, 1981) y, posiblemente, Chile (Casamiquela, 1999).

La presente contribución tiene por objetivo dar a conocer la presencia de A. ultra - un taxón hasta el momento limitado en Argentina al Bonaerense - en sedimentos asignables a la Edad Lujanense sensu stricto (Pleistoceno tardío-Holoceno temprano) de la provincia de Entre Ríos.

Sistemática Paleontológica

Orden: Artiodactyla Owen, 1848
Suborden: Ruminantia Scopoli, 1777
Infraorden: Pecora, Linné, 1758
Familia: Cervidae Gray, 1821
Subfamilia: Odocoileinae Pocock, 1923
Tribu: Odocoileini Webb, 1974
Género: Antifer Ameghino, 1889
Antifer ultra (Ameghino, 1889)

Fig. 1. CICYTTP-PV-M-1-94. Cornamenta izquierda completa

Procedencia geográfica y estratigráfica

El material proviene de las barrancas del arroyo Ensenada en el departamento de Diamante, provincia de Entre Ríos, Argentina (Figura 2). El mismo fue colectado por los hermanos Daniel y Juan Diederle, en sedimentos limosos loessoides, marrones claros, con abundantes intercalaciones lenticulares de conglomerados formados por concreciones carbonáticas. Esta unidad corresponde a la Formación Arroyo Feliciano y constituye la terraza más alta de los principales colectores de la provincia y de los tramos inferiores de sus afluentes (Iriondo et al. 1985; Iriondo 1996). La antigüedad asignada a la misma, en base a la composición de su paleomastofauna, corresponde a la base del Lujanense (Pleistoceno tardío; Noriega et al., 2004).

Fig. 2. Departamento de Diamante, provincia de Entre Ríos, Argentina.

Descripción

El asta que damos a conocer corresponde al lado izquierdo, se encuentra completa y en muy buen estado de preservación. Se trata de una cornamenta rebifurcada, con ramas largas, robustas y comprimidas en las bifurcaciones, caracteres que para Kraglievich (1932) son diagnósticas del género Antifer. Perteneció sin dudas a un Cervidae de gran talla, ya que tiene una envergadura de 765 mm y una longitud total de 675 mm, valores cercanos a los observados en los ejemplares más grandes de Blastocerus dichotomus Illiger, el ciervo de los pantanos (Dellafiore y Maceira, 1998).

En el material aquí examinado se observan tres grandes ramas, dispuestas sobre un mismo plano e inclinadas hacia la región sagital; éstas son: la primera rama, garceta o primer mogote, la segunda rama o segundo candil, y la tercera rama, vara o rama posterior. La disposición de las mismas sobre un mismo plano otorgan al asta una forma de palma o abanico muy característica, no observable entre los ciervos sudamericanos actuales. A su vez, con el objeto de clarificar la descripción de la cornamenta, se reconoce una cara interna, otra externa, una base, un pedúnculo y las respectivas ramas del asta.

La cara interna es cóncava, tanto longitudinal como transversalmente, y se encuentra recorrida por surcos y crestas longitudinales claramente evidenciables en el pedúnculo y que se prolongan hasta las ramas. Además, esta cara presenta en la región media una gran depresión que se extiende hacia la horquilla de terminación de la rama posterior en que se bifurca la vara.

La cara externa es convexa y, al igual que la cara interna, está recorrida por fuertes surcos y crestas longitudinales. A nivel del pedúnculo estas crestas se vuelven algo oblicuas y se dirigen hacia la garceta, rasgo que Kraglievich (1932) describió como propio de A. ultra.

La base de la cornamenta carece de la roseta (excrecencias óseas que la rodean), que no se ha conservado en este ejemplar; sin embargo, pueden observarse claramente rastros de su existencia gracias a las cicatrices presentes en el asta. Esta base presenta un diámetro antero - posterior de 49 mm y uno transverso de 42 mm. Es importante remarcar que dicha base parece estar cortada en bisel, lo que evidencia la fuerte inclinación que habrían tenido los ceratóforos en este ejemplar, tal como lo propuso Kraglievich (1932) para el género Antifer. Por arriba de la base se encuentra el pedúnculo de la vara, de aspecto subcilíndrico, y con una altura de 42 mm, un diámetro antero - posterior de 44 mm y uno transverso de 54 mm. Presenta, además, una depresión media interna y otra anterior que se prolonga por debajo de la garceta hasta el punto en donde ésta se bifurca, como sucede en A. ensenadensis Ameghino.

La garceta es bífida como en A. ensenadensis, comprimida lateralmente y se implanta a 92 mm de la base en ángulo recto con el pedúnculo de la vara y en ángulo obtuso con el resto del asta, rasgo propio de Antifer. El primer mogote se dirige en forma recta hacia adelante por espacio de 120 mm, altura en la que se bifurca, conservándose intacta la rámula inferior (que tiende a inclinarse hacia arriba) al tiempo que se ha perdido el extremo distal de la rámula superior. Dicha garceta se caracteriza, asimismo, por estar claramente excavada del lado interno, donde presenta una depresión muy marcada a nivel de su bifurcación, que se prolonga de forma difusa sobre la rámula superior. La rámula inferior, en tanto, está recorrida en toda su longitud por un surco bien pronunciado. Ambas depresiones están separadas por una estría sobresaliente que corre a lo largo de la rámula inferior. Por último, el borde superior de la garceta es grueso y más bien plano, excavado por un surco que se hace cada vez menos pronunciado hacia su extremidad. Por el contrario, el borde inferior es delgado, redondeado y carece de tal excavación.

La segunda rama o candil es delgada y más bien cilíndrica, recorrida en toda su longitud por surcos y crestas longitudinales; tiene un espesor casi uniforme de 40 mm. De ella sólo se han conservado 230 mm, faltando su extremidad terminal; pero puede apreciarse claramente por la dirección de la porción preservada, que debía dirigirse hacia la primera rama de división de la vara.

La rama posterior o vara es la más prominente del asta y presenta una gran depresión central. Esta vara se bifurca a 385 mm de la base en una rama anterior y otra posterior. La rama anterior presenta una cara anterior, una posterior, una interna y otra externa, todas recorridas por crestas y surcos longitudinales. A su vez, a nivel de la cara anterior (que es la de mayor grosor junto con la cara posterior), existe un surco muy marcado y ausente en el resto de las caras. Por otro lado, la rama posterior en que se bifurca la vara, termina en una horquilla de separación a 585 mm de la base. De la rámula anterior de dicha horquilla se conservan 58 mm y de la posterior 90 mm. Este candil o rámula terminal posterior se arquea levemente hacia delante; consecuentemente, las ramificaciones terminales son poco divergentes entre sí, rasgo sólo observable en A. ultra.

Discusión

ASPECTOS SISTEMÁTICOS
Las dos especies del género Antifer, A. ultra y A. ensenadensis, fueron reconocidas sobre la base de materiales muy escasos (Ameghino, 1889), considerándose como principal rasgo diagnóstico el mayor tamaño de A. ultra con respecto al de A. ensenadensis. Posteriormente, Kraglievich (1932) observó relevante considerar también la diferenciación estratigráfica en el reconocimiento de ambas especies, al tiempo que agregó como carácter diagnóstico de A. ultra cierta inclinación del candil terminal de la rama posterior. Al respecto, Menégaz (2000) consideró a éste como un rasgo de importancia relativa por no estar presente en todos los ejemplares, pudiendo tratarse de variaciones intraespecíficas.

El ejemplar CICYTTP-PV-M-1-94 se ajusta perfectamente a la diagnosis propuesta para el género Antifer (véase Kraglievich, 1932). Su gran talla, con mayores dimensiones que las establecidas para A. ensenadensis; las fuertes crestas y surcos longitudinales que a nivel del pedúnculo se vuelven algo oblicuos, dirigiéndose hacia la garceta; y la inclinación levemente hacia delante del candil terminal posterior, que determina la poca divergencia de las ramificaciones terminales entre sí, nos permiten referirlo específicamente a Antifer ultra. Si bien es cierto que ejemplar CICYTTP-PV-M-1-94 presenta un rasgo que había sido señalado como propio de A. ensenadensis (existencia de una depresión media interna y otra anterior a nivel del pedúnculo, que se prolonga por debajo de la garceta hasta el punto en donde ésta se hace bífida), es muy probable que este carácter también se haya dado en A. ultra (Kraglievich, 1932). Si consideramos que en los ejemplares de A. ultra conocidos hasta el momento no se habían preservado íntegramente las garcetas, podemos especular con alto grado de probabilidad que éste sea en realidad un carácter compartido por ambas especies y no exclusivo de A.
ensenadensis.

ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS Y BIOCRONOLÓGICOS
Desde una perspectiva cronológica, el registro de A. ultra en la Formación Arroyo Feliciano constituye el primer registro de este taxón en sedimentos de Edad Lujanense sensu stricto en la República Argentina. La antigüedad de los sedimentos portadores está acotada por la presencia de Glyptodon perforatus, taxón bioestratigráficamente indicativo de la Edad Lujanense (Noriega et al., 1999). Consecuentemente, se extiende el biocrón de la especie, que se consideraba restringida en la Argentina a la Edad Bonaerense (Menégaz y Ortiz Jaureguizar, 1995; Cione et al., 1999). Ubilla y Perea (1999) ya habían descripto la presencia de A. ultra en sedimentos de Edad Lujanense, pero para la Formación Sopas de Uruguay.

A. ultra integra con otros 34 taxones de mamíferos recolectados en la Formación Arroyo Feliciano del departamento de Diamante, un elenco faunístico característico del Lujanense de la región centropampeana, aunque con singularidades que revelan rasgos propios de un área biogeográfica distinta e independiente (Noriega et al., 2001, 2004; Carlini et al., 2002). Las particularidades de esta paleomastofauna comprenden elementos de estirpe brasílica (v.gr. un mustélido lutrino del género Pteronura; Carlini et al., 2002; una nueva especie de tapírido; Ferrero y Noriega, 2003; el pampatérido Holmesina paulacoutoi; Scillato-Yané, 2002; Scillato-Yané, en prensa) y endemismos propios (Noriega et al., 2004).

Otros cérvidos de pequeña y mediana talla, identificados como Mazama sp. y Morenelaphus sp. respectivamente, forman parte de la misma asociación faunística que A. ultra (Noriega et al., 2004).

Agradecimientos

Los autores agradecen a Juan y Daniel Diederle, colectores del material; a A.E. Zurita por las sugerencias aportadas que ayudaron a mejorar la calidad del manuscrito; a F.G. Aceñolaza por su invitación a colaborar en este volumen. El trabajo fue financiado por el Programa de Biodiversidad del Litoral (SECYT) y PICT 11928 (ANPCYT).

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