Claudia Julia DEL RÍO 1

Abstract.- MALACOFAUNA OF THE PARANÁ AND PUERTO MADRYN (MARINE MIOCENE, ARGENTINA): ORIGIN, COMPOSITION AND BIOSTRATIGRAPHIC SIGNIFICANCE. The Middle- lower Late Miocene sea that covered the eastern part of Argentina, deposited an interesting fossiliferous sequence dominated by molluscs. These horizons comprise the Puerto Madryn Formation that crops out in northeastern Patagonia, the Paraná Formation exposed along the Paraná River (Entre Ríos Province), and the strata placed in the subsurface of the Buenos Aires Province. The most conspicuous feature of each one of these units is the abundant, diverse and exceptionally well preserved molluscan assemblages contained in thick shell-beds recovered through-out the sequence. Its homogenous stratigraphic distribution and distinctive composition allowed the Aequipecten paranensis Zone and the Aonikense Molluscan Stage to be recognized in northeastern Patagonia (Del Río,1988).

Because of the compositional similarities among assemblages from Patagonia and those contained in the Paraná Formation and in the subsurface of the Buenos Aires Province, it is proposed to extend the Aequipecten paranensis Zone to include faunas yielded in the latter units. The lower "Paranense Stage", the "Entrerriense Stage" and the uppermost marine "Rionegrense Stage" of the Paraná Formation contain the same molluscan assemblage and this fact does not support the idea these stages to represent three different transgresions as it was previously thought.

Composition of this fauna indicates that deposition varied from mid-shelf to intertidal environments and also points to the development of tropical temperatures in Southwestern Atlantic Ocean during Middle-lower Late Miocene times, before the abrupt cooling recorded in Antartic and Subantartic waters by 10 MA ago. Its taxonomic composition reveals the extinction of most paleoaustral elements that had characterized the Southern Hemisphere Paleogene faunas, as well as the abrupt increase of Caribbean-Indo-Pacific taxa, an extremely poor represented group in the oldest Patagonian assemblages, and also shows the strong development of endemic elements of the American continent.

Key words: Biostratigraphy. Marine Miocene. Mollusks

Palabras clave: Bioestratigrafía. Mioceno marino. Moluscos.

Durante el Mioceno una gran parte de la Argentina estuvo cubierta por un mar conocido ampliamente en la literatura geológica como "mar entrerriense o paranense". (Figura 1), del que se conocen facies marinas en el este y facies marginales y lacustres en el oeste y nororeste del país. Los espesores más potentes corresponden a los depósitos del subsuelo del ámbito Chaco-paranense, mientras que secuencias que no superan los 200 metros de espesor, afloran en Patagonia nororiental (Formación Puerto Madryn) y en el este de la provincia de Entre Ríos, donde aflora la delgada secuencia de la Formación Paraná.

La característica más notoria de todos estos depósitos lo constituye la abundante y diversa fauna de moluscos restringida a las facies marinas de las formaciones Paraná y Puerto Madryn y a las del subsuelo de la provincia de Buenos Aires. A continuación, luego de una breve reseña estratigráfica y ambiental de las unidades marinas portadoras de esta malacofauna, se describirán sus rasgos composicionales y el posible orígen de los taxones integrantes de la asociación, a la vez que ésta será compararada con las faunas terciarias de Patagonia que la precedieron.

Finalmente se caracterizará la Zona de "Aequipecten" paranensis, y se discutirá su extensión en el norte de Patagonia como indicador de la presencia del mar "entrerriense" más al sur del Bajo del Huesos (provincia del Chubut).

Las primeras menciones sobre la existencia este mar son de índole paleontológica y datan desde mediados del siglo diecinueve. Fueron efectuadas por d’Orbigny (1842), quien halló moluscos marinos en los alrededores de la ciudad de Paraná y en la desembocadura del río Negro. Unos años más tarde, Darwin (1846) encontró la misma fauna en la península Valdés, quedando así establecida la presencia de estos depósitos en la Patagonia septentrional y en la provincia de Entre Ríos, los que constituyeron, por otra parte, las primeras citas del Terciario marino en la Argentina.

Darwin (1862), Bravard (1858) y Burmeister (1863, 1876), dieron a conocer su existencia en el subsuelo de la provincia de Buenos Aires, mientras que Roth (1908), Bodenbender (1912), Stappenbeck (1927) y Groeber (1929 y 1949) mencionaron la presencia de facies salobres relacionadas con esta transgresión en el centro, noroeste y oeste de la Argentina. Windhausen (1931) reunió las ideas estratigráficas de la época, propuso que ésta constituía la segunda transgresión más amplia del Terciario en la Argentina, y proporcionó además la primera reconstrucción paleogeográfica de la misma.

La presencia de facies salobres en el noroeste (Formaciones Salí, San José y Anta) y centro del país se vio posteriormente confirmada paleontológicamente mediante los hallazgos microfaunísticos efectuados por Zabert y Herbst (1977), Russo y Serraioto (1978), Zabert (1978), Bertels y Zabert (1980), Zabert y Barbano (1982-1984) y Herbst y Zabert (1987) determinándose así la presencia de una misma asociación en todos los depósitos del noroeste y centro del país, en aquellos de la región de Paraná y en los del subsuelo de la provincia de Buenos Aires .

Indudablemente fueron los depósitos marinos orientales de la transgresión los que han llamado intensamente la atención de los estudiosos desde mediados del siglo pasado. La típica fauna de moluscos, ampliamente distribuida en todos estos horizontes fosilíferos, permitió rápidamente que se los diferencie y separe del resto de las unidades terciarias marinas de la Patagonia, y ya desde la época de d’Orbigny hasta la de Frenguelli, aparecieron en la literatura geológica una serie de términos con implicancias litoestratigráficas y/o cronoestratigráficas.

Estos "pisos" marinos del Terciario fueron nominados sobre la base del contenido malacológico de las sedimentitas, el que por otra parte, era apenas conocido hasta entonces. Entre los trabajos referidos a estos horizontes caben ser destacados los de d’Orbigny (1842), Darwin (1846), Döring (1882) , C. Ameghino (1890), F. Ameghino (1906), Rovereto (1913, 1921), Frenguelli (1920, 1926) y Feruglio (1949), quienes propusieron los pisos "Patagoniense", "Aonikense", "Paranense", "Entrerriense" y "Rionegrense". La estratigrafía propuesta por estos autores y su equivalencia con la Formación Puerto Madryn y Formación Paraná están resumida en las Figuras 2, 3, y 4 (ver del Río, 1988 y 1989, para discusión detallada de los antecedentes geológicos).

La actual Formación Puerto Madryn (Haller, 1978), cuya localidad tipo se encuentra en Barrancas Blancas (alrededores de la ciudad de Puerto Madryn), está constituida por una inter-

 Figura 1 - Región abarcada por los depósitos del "mar entrerriense/paranense".A-B-C= áreas con afloramientos fosilíferos (ver ampliación de los mismos en las figuras 5, 6 y 7 respectivamente) (modificado de del Río y Martínez, 1998 a).

calación de 150 metros de espesor de areniscas finas de colores grises y amarillentos, pelitas y limolitas blanquecinas y por potentes espesores coquinoideos con matriz arenosa o limosa. El techo lo constituyen los Rodados Tehuelches y se apoya sobre las cineritas blanquecinas de la Formación Gaiman (Haller y Mendía, 1980). La superficie de contacto entre ésta última y la Formación Puerto Madryn fue interpretada como "una superficie coplanar" entre la superficie de erosión de nivel del mar bajo-regresiva y la superficie de ravinement-transgresiva" (Scasso et al. 1999a: 73). Ambas unidades afloran en las barrancas que circundan al golfo Nuevo desde los alrededores de la ciudad de Puerto Madryn hasta la latitud de Eje Tentativo, en el istmo Ameghino (Figura 5). A partir de esta localidad, hacia la península Valdés, solo aflora la Formación Puerto Madryn.

Camacho (1967) reconoció a la Formación Puerto Madryn en la región norpatagónica, desde la península Valdés hasta el Bajo Gualicho. Esta unidad reaparece 16 kilómetros al norte de esta última localidad, prolongándose hasta Puerto Lobos y Cueva Los Leones (provincia del Chubut) y en la provincia de Río Negro vuelve a aflorar en las Salinas del Gualicho y a lo largo del golfo San Matías (Figura 6). En las localidades de Cueva Los Leones y Salinas del Gualicho, la Formación Puerto Madryn se apoya sobre los "Estratos con Monophoraster y Venericor" (Eoceno tardío?-Mioceno temprano?) (Rizzolo, 1968; Camacho, 1974) y en las Salinas del Gualicho está cubierta por la Formación Puerta del Diablo (Sepúlveda, 1983) . A lo largo del golfo San Matías, niveles correlacionables con la Formación Puerto Madryn fueron denominados "Facies Balneario La Lobería" (Angulo y Casamiquela, 1982), los que se intercalan en la base de la Formación Río Negro (Andreis, 1965) allí aflorante.

En la región mesopotámica, los depósitos miocenos corresponden a la Formación Paraná Yrigoyen (1969) y se restringen al borde oriental de la misma, aflorando a lo largo del río Paraná entre Diamante y La Paz. (Figura 7). A diferencia de la Formación Puerto Madryn, esta unidad aflora en forma discontinua y se caracteriza por una marcada variación facial. De acuerdo con Aceñolaza (1976), la sección aflorante de la Formación Paraná no supera los 30 metros de espesor y está constituída por arcillas, arcillitas limolíticas verdosas, arenas, areniscas limolíticas amarillentas y coquinas con matriz arenosa o calcárea.

Con respecto a los ambientes de depositación de las Formaciones Puerto Madryn y Paraná en sus áreas tipo, los análisis paleontológicos y paleoambientales realizados señalan la presencia de facies marinas someras para los términos de la transgresión, que se extienden desde la Patagonia hasta la provincia de Entre Ríos, a lo largo de una franja de rumbo norte-sur, de aproximadamente 1100 kilómetros de longitud.

La Formación Paraná habría sido depositada en un ambiente marino somero con influencias deltaicas (Iriondo, 1973). Por otra parte, Aceñolaza y Aceñolaza (2000) determinaron que esta unidad correspondería a una secuencia transgresiva depositada desde ambientes aéreos o subaéreos a submareales, representados estos últimos por barreras arrecifales.

Con respecto a la Formación Puerto Madryn aflorante en los alrededores de la ciudad de Puerto Madryn y la península Valdés, Scasso y del Río (1987) determinaron que se trata en términos generales de una secuencia regresiva con facies depositadas en la plataforma por debajo de la base del tren de olas en ambientes de baja energía, y de facies más someras depositadas en un ambiente con dominio alternativo de mareas y tormentas (facies de lenguas arenosas submareales, de canales de mareas, coquinas tempestíticas y planicies de mareas) y paleosuelos.

El análisis tafonómico de los moluscos señaló que esta fauna se desarrolló bajo condiciones someras marinas abiertas y de salinidad normal en profundidades oscilantes entre la zona intertidal y la plataforma media e interna, registrándose en la parte media de la secuencia ciclos de profundización desde profundidades situadas en el foreshore (inmediatamente por detrás de la rompiente) a ambientes de baja energía de plataforma interna (del Río et al., 1999 a, b, 2001).

Por otra parte, las unidades del noroeste argentino representan a ambientes marginales con facies lacustres de aguas salobres (Gavriloff y Bossi 1992 a, b, Cione et al., 1995; Bossi et al. 1999), no habiéndose recuperado hasta el momento moluscos marinos de estos depósitos.

Análisis de la malacofauna

Generalidades. Las descripciones más tempranas de los moluscos contenidos en las Formaciones Paraná y Puerto Madryn en sus localidades tipo, correspondieron a d’Orbigny (1842) y Sowerby (1846) quienes ilustraron los primeros moluscos marinos del Terciario de la Argenti-

na. Las primeras revisiones de esta asociación le correspondieron a Borchert (1901) e Ihering (1907). La presencia de esta malacofauna en el subsuelo de la provincia de Buenos Aires fue mencionada por Darwin (1862), Burmeister (1863), Ihering (1907) y Doello Jurado (1915), mientras que las descripciones de las mismas le correspondieron a Wahnish (1937, 1939), Carral Tolosa (1942) y Camacho (1966) .

Los antecedentes sobre los estudios de esta fauna fueron discutidos en sucesivos estudios sistemáticos de la misma efectuados recientemente por del Río (1985,1986, 1987,1989,1991, 1992, 1994), del Río y Martínez (1998 b) y Martínez et al. (1998) quienes dieron a conocer un total de 52 especies de gastrópodos y 91 de bivalvos para la Argentina (Figura 8).

Esta asociación tiene predominio de pectínidos y ostreas, al que siguen los venéridos y arcoideos. En orden de abundancia continúan los gastrópodos, que constituyen una asociación menos diversificada que la de los bivalvos, y el mayor número de especies proviene de la Formación Paraná. Acompañando a los moluscos se encuentran briozoarios, escasamente representados en esta última unidad, pero abundantes en la Formación Puerto Madryn, braquiópodos, representados por tres especies provenientes de la Formación Puerto Madryn, dos especies de equinodermos, de las que Monophoraster darwini es muy abundante en la sección media de la Formación Puerto Madryn, varias especies no determinadas de balánidos y tres especies de cangrejos.

Origen y composición de la asociación de moluscos. En el transcurso del Terciario se sucedieron en la Patagonia por lo menos cinco asociaciones de moluscos. La más antigua, de edad paleocena, está contenida en las sedimentitas "rocanenses", "salamanquenses" y en la Formación Dorotea, y fue analizada por Camacho (1992). Le siguieron otras tres asociaciones contenidas en las Formaciones San Julián y Monte Léon, en sus áreas tipo, y aquella presente en los "Estratos con Monophoraster y Venericor" ( en parte Formación Chenque de la cuenca del Golfo de San Jorge). Estas unidades fueron ubicadas por Camacho (1974;1995) en el lapso Eoceno tardío -Oligoceno, si bien Bertels y Ganduglia (1977), Cione y Expósito, (1978) y Barreda (1990; 1996) situaron a las sedimentitas asignadas a los "Estratos con Monophoraster y Venericor" aflorantes en los alrededores de Comodoro Rivadavia (Formación Chenque) en el Oligoceno tardío?-Mioceno temprano, sobre la base de su contenido palinológico, de vertebrados y foraminíferos, quiza abarcando el Mioceno medio basal para el caso de los terminos superiores de la Formación Chenque en su área tipo. En quinto y último lugar, se desarrolló la asociación "entrerriense-paranense".

El origen y composición de cada una de ellas respondió, entre otras causas a las modificaciones paleogeográficas y paleoclimáticas acaecidas en el Atlántico Sur y al cambiante diseño paleocirculatorio en estas latitudes (Camacho 1967, 1969 y 1974). La modificación faunística entre las asociaciones de los terminos superiores de la Formación Monte León (Oligoceno tardío- ?Mioceno temprano) y la contenida en las Formaciones Puerto Madryn y Paraná en sus localidades tipo fueron de relevancia, siendo el Mioceno medio alto-tardío, escenario de grandes cambios en la composición del macrobentos. Para este momento se registró una fuerte reducción en la diversidad de las faunas con respecto a las asociaciones que caracterizaron al mar paleógeno, a la vez que se observa una renovación faunística casi total con la aparición de numerosos taxas desconocidos hasta entonces en el Atlántico sur.

Entre los grupos paleógenos que sufrieron extinciones severas se encuentran los corales, que desaparecieron casi por completo de las aguas a partir de Mioceno medio, y los braquiópodos y equinodermos, que redujeron su diversidad drásticamente a solo unas pocas especies. Si bien numerosos grupos de moluscos se extinguieron en el pasaje del Mioceno temprano al Mioceno medio-alto, los índices de diversidad específica y genérica de los moluscos del Mioceno medio-alto no disminuyó con respecto a los del Oligoceno y Mioceno temprano, debido a la incorporación de un 66% de géneros nuevos en estas latitudes. Los taxones oligocenos que desaparecieron por completo a partir del Mioceno medio integran las familias de gastrópodos Aporrhaidae, Struthiolariidae, Cassidae, Volutomitridae y Mitridae, y los bivalvos mallétidos y cucculleoideos.

Otras familias, en cambio, si bien no se extinguieron, vieron sustancialmente reducida su representatividad, tal como las de los volútidos, muricáceos y turritelloideos. La familia Pectinidae constituyó el grupo mejor representado y más abundante durante el Terciario patagónico y la totalidad de los géneros que vivieron hasta el Mioceno temprano se extinguieron y aparecieron nuevas formas, representadas en las formaciones Paraná y Puerto Madryn por Amusium, Flabellipecten, Chesapecten, "Aequipecten", Argopecten y "Chlamys".

Del Río (1990 y 1991) analizó la composición de los bivalvos contenidos en la Formación Puerto Madryn aflorante en la región de la península Valdés y en la Formación Paraná, pero los valores proporcionados en aquellas oportunidades se han visto modificados después de las últimas revisiones realizadas (del Río y Martínez, 1998 b y Martínez et al., 1998) y por la inclusión de los gastrópodos, que entonces no habían sido aún estudiados. En esta forma, se tiene que el 46% de los géneros de moluscos estudiados pasó a integrar las malacofaunas recientes del Atlántico sudoccidental, las que se encuentran distribuidas en las bioprovincias Magallánica y Argentina, sobreviviendo 14 de un total de 143 especies miocenas (Scurria scurra, Tegula (Agathistoma) patagonica, Trophon geversianus, Leionucula puelcha, Adrana electa, Diplodonta (Felaniella) vilardeboaena, Crassostrea rizophorae, Mactra (M.) janeiroensis, Mactra patagonica, Tivela (Eutivela) isabelleana, Amiantis purpuratus, Protothaca antiqua, Caryocorbula caribaea y Cyrtopleura lanceolata).(Figura 9). El 10% de los géneros de esta asociación se extinguió y el 44% restante no sobrevivió en estas latitudes, encontrándoselos en la actualidad restringidos a las zonas tropicales del continente americano (20%), a las regiones caribeñas e indo-pacíficas, al sudoeste africano (9,5%), o restringidos exclusivamente a la región indo-pacífica (2,3%). En la composición de la fracción hoy extinguida en las aguas patagónicas, se tiene también una componente cosmopolita distri-

buida solo en regiones tropicales que corresponde al 6,5% y otra cosmopolitas s.l. (3,2%).

Con respecto al origen de esta malacofauna se determinó la participación de componentes paleoaustrales, endémicos, cosmopolitas y "caribeños-indo-pacíficos". Entre los elementos paleoaustrales se registró una fuerte reducción con respecto a las faunas oligocenas y se cuenta con solo dos géneros heredados de las asociaciones predecesoras: Glycymerita y Pteromyrtea (2 %) (Figura 9). A los taxones endémicos del Atlántico sudoccidental heredados del Oligoceno (Valdesia, Spirocolpus, "Ostrea", "Trophon", Retrotapes y Ameghinomya) y extinguidas al finalizar el Mioceno, se sumaron dos pectínidos: "Aequipecten" y "Chlamys", y otros géneros que quedaron restringidos a estas regiones hasta hoy, constituyendo éstos el 19% del total de la fauna (Figura 10). El porcentaje de géneros cosmopolitas, algunos de los cuales persistieron en las faunas actuales del litoral argentino, ascendió al 28%.

Una de las características más notorias, lo constituye la aparición en el Atlántico sur de formas características de las bioprovincias miocenas Caloosahatiana y Gatuniana (tanto con componentes atlánticos cuanto pacíficos) y de las subprovincias pliocenas Limoniana, Esmeraldiana, Puntagaviliana (Provincia Gatuniana) y subprovincia Jacksonbluffiana (Provincia Caloosahatiana). Estas unidades, creadas por Petuch (1988), incluyen las áreas abarcadas por la Bioprovincia Miocena de Woodring (1974), es decir, la región Caribeña, sudoeste de los Estados Unidos y noroeste de Sudamérica. Los géneros aquí considerados como caribeño-indo pacíficos, incluyen a aquellos que habrían tenido su origen en las zonas tropicales del continente americano antes de la formación del istmo de Panamá, asi como aquellos taxones de distribución indo-pacífica durante el Terciario que migraron hacia el Caribe vía Pacífico o Atlántico, o que utilizaron una vía directa hacia el Atlántico sudoccidental y sudoriental (Sudáfrica) (Figuras 11- 12). Estos géneros (elementos caribeños e indo-pacíficos en del Río, 1988) conforman el 51% de la asociación en estudio y su presencia en el Atlántico sudoccidental durante el Terciario, representa la máxima extensión latitudinal alcanzada por estos taxones, los que después de una breve permanencia en nuestras aguas durante el Mioceno medio-tardío bajo, retrotrajeron su rango de distribución a las regiones tropicales americanas donde persistieron hasta el Reciente. Cabe mencionar que para Camacho (1995 y bibliografía en este trabajo), habría habido una inmigración procedente de las regiones caribeñas anterior a la del Mioceno medio y que habría contribuído a la asociación de la Formación Monte León, aunque algunos de los géneros de aguas cálidas presentes en esta unidad, probablemente tendrían un orígen Indo-Pacífico y otros no estaban presentes para el Oligoceno en el Caribe.

Otro punto importante de destacar, es que más del 50% del total de la fauna de las Formaciones Puerto Madryn y Paraná, estuvo integrada por formas de distribución exclusiva en el continente americano desde su aparición hasta la actualidad, siendo éste el valor de endemismo americano más alto alcanzado por las faunas patagónicas durante el Terciario.

Ihering (1927)) propuso temperaturas comprendidas entre los 18ºC y los 22ºC para el mar "entrerriense/paranense " y estudios más recientes basados en el contenido de vertebrados y foraminíferos sugirieron temperaturas algo superiores a las recientes para las mismas latitudes (Gasparini, 1968; Gasparini y Báez, 1975, Scillato Yane, 1975; Báez y Gasparini, 1977; Zabert y Herbst, 1977; Bertels y Madeira-Falcetta, 1977, Cione, 1978, Boltovskoy, 1979; Bertels, 1979; Herbst y Zabert, 1987).

Teniendo en cuenta la distribución actual de los géneros de moluscos miocenos no cosmopolitas euritérmicos restringidos al continente americano, del Río (1990) determinó la presencia de aguas tropicales para el Atlántico sudoccidental, con temperaturas semejantes a las actuales en las bioprovincias del Golfo, Caribeña y Panameña, según terminología de Valentine, y a las Bioprovincias Caribeña, Caroliniana (según terminología de Petuch, usada en el presente trabajo) y Panameña. (Figura 13). Estos valores se encuentran intensificados teniendo en cuenta la distribución en las regiones tropicales de los géneros cosmopolitas estenotérmicos (Arca, Dosinia, Strombus, Crassatellites, Chama y Martesia) (Figura 12: 11-17) , de los géneros restringidos al Océano Indo-Pacífico (Purpurocardia y Amusium) (Figura 12: 1-3) y de las formas caribeñas también distribuidas en las regiones cálidas indo-pacíficas tales como Cantharus, Bulla y Potiarca (Figura 12: 4 -10). Por lo tanto, el 35 % de los géneros sobrevivientes, hoy están restringidos a aguas tropicales.

A conclusiones similares arribaron Zucol y Brea (2000), quienes determinaron condiciones tropicales a subtropicales húmedas para el palmar desarrollado en el ambiente marino costero donde se habrían depositado las sedimentitas de la Formación Paraná.

Zona de "Aequipecten" paranensis (d’Orbigny). La particular composición de esta malacofauna y su neta separación de las faunas predecesoras, permitió definir la Zona de

"Aequipecten" paranensis , biozona que caracterizaría a las areniscas, pelitas y coquinas grises y amarillentas de la Formación Puerto Madryn que aflora en los alrededores de la ciudad de Puerto Madryn y en la península Valdés (del Río, 1988) El taxón que caracteriza a esta unidad, por su abundancia, amplia distribución geográfica, y por encontrárselo desde la base al techo de la secuencia, es el pectínido "Aequipecten" paranensis (d’Orbigny). La definición de la zona está basada sobre las partes coincidentes de la extensión estratigráfica de varios taxones de moluscos, apoyándose sobre las primeras y últimas apariciones documentadas de ciertos elementos específicos y genéricos, como así también sobre los rangos individuales de géneros y especies propios de las zona. El límite inferior está dado por la aparición de 26 géneros que llegan hasta el Reciente, mientras que el techo está señalado por el último registro en la Patagonia de 35 géneros exclusivos de esta zona y por la última aparición de 17 géneros heredados de las asociaciones oligocenas (Figura 14). La Familia Pectinidae es el grupo más abundante y presenta la distribución areal más extensa. Una de las características composicionales más notorias lo constituye la presencia en esta zona de los géneros con afinidades caribeño-indo-pacíficas tales como, entre otros, Arca, Polymesoda, Flabellipecten, Amusium, Argopecten, Lucinisca, Miltha, Parvilucina, Hexacorbula, Lucinisca, Parvilucina, Hexacorbula Chionopsis, Antinioche, Lamelliconcha, Pitarella, Pitaria s.str., Dinocardium, Pachydesma, Spisula (Mactromeris), Bulla y Cantharus (Figura 11-12).

Los niveles fosilíferos de la Formación Paraná se corresponden, desde la base al techo de la unidad, al "Piso Paranense cuspidal" de Frenguelli (= Capa D ó "Grés Tertiaire marin" de d’Orbigny) , horizonte portador de la fauna recolectada por Bravard y estudiada por Borchert (1901) y Philippi (1893), al "Piso Entrerriense" (=Capa H o "Grès ostréen") del que provienen el mayor número de especies de moluscos descriptos por del Río (1991), y al "Piso Rionegrense" (marino) (= Capa I o "Calcaire arenífere"). En virtud de la homogeneidad en la distribución vertical de la fauna en estudio y por su similitud con la asociación de Patagonia, se propone extender la Zona de "Aequipecten" paranensis hacia la región mesopotámica, incluyendo también a los horizontes fosilíferos del subsuelo de la provincia de Buenos Aires.

Por otra parte, la presencia de una asociación idéntica en los Pisos "Paranense", "Entrerriense" marino y "Rionegrense" de la Formación Paraná, confirma la inexistencia de los tres eventos transgresivos propuestos por Frenguelli (1926) en la provincia de Entre Ríos.

Con respecto al límite austral alcanzado por la transgresión "entrerriense" en la Patagonia hay diferentes opiniones y resulta de utilidad el reconocimiento de la Zona de "Aequipecten" paranensis para su delimitación. Ihering (1905), Ameghino (1906), Frenguelli (1926 y 1935) y Feruglio (1949) propusieron que el borde sur de la transgresión se encontraría en el valle inferior del río Chubut. Cortes (1981, figura 4c), en su esquema paleogeográfico, ubicó este límite en la latitud de Isla Escondida, al sur del río Chubut. Por otra parte, Mendía y Bayarsky (1981) incluyeron las capas cuspidales aflorantes en esta última región en la Formación Puerto Madryn.

Sin desconocer la validez de la presencia de esta unidad en el valle inferior del río Chubut, la correlación efectuada por Scasso y del Río (1987) entre estas sedimentitas y aquellas aflorantes en la península Valdés, asi como con las presentes en el subsuelo de esta última, permitió inferir que la Formación Puerto Madryn en el valle inferior del río Chubut sería más antigua que en la península, y que no debería ser considerada como originada por el mismo mar "entrerriense" (ver figura 3 en Scasso y del Río, op.cit.), conclusión que se habría visto confirmada recientemente por Scasso y Castro (1999). La ausencia de los componentes faunísticos de la Zona de "Aequipecten" paranensis y la presencia de géneros de pectínidos propios de las formaciones Monte León y San Julián, tal como "Zygochlamys" Ihering, 1907, en la Formación Puerto Madryn en el área de Trelew sustenta la idea de que estos depósitos no son coetáneos con el evento transgresivo "entrerriense" que invadió la Patagonia más hacia el norte.

Para Uliana y Biddle (1988, figura 8) el área cubierta por el mar durante el Mioceno tardío se habría extendido por el sur hasta alcanzar Tierra del Fuego y por el oeste, hasta los faldeos orientales de la Cordillera en las provincias de Santa Cruz y Chubut, con lo cual coinciden Bossi et al. (1999) y Aceñolaza y Aceñolaza (2000). Las regiones al sur de la península Valdés señaladas como cubiertas por este mar mioceno por los mencionados autores, corresponden a áreas con afloramientos de la Formación Monte León y de los "Estratos con Monophoraster y Venericor".

De acuerdo al contenido faunístico, se trataría, en ambos casos, de unidades portadoras de una asociación malacológica y microfaunística diferente de aquella característica de la Zona de "Aequipecten" paranensis . Por lo tanto, se concluye que los horizontes marinos de edad miocena situados al sur de Bajo de los Huesos, corresponderían a depósitos producidos por distintos eventos de diferente magnitud, acaecidos durante el lapso de tiempo Oligoceno tardío - Mioceno temprano alto.

Piso de moluscos Aonikense. El Piso Aonikense fue creado originariamente por Rovereto (1913, 1921) para incluir los niveles basales de los perfiles de Puerto San José, punta Norte y punta Delgada aflorantes en la península Valdés. Frenguelli (1926) incluyó en este piso a las sedimentitas basales de punta Pirámide (lobería de Puerto Pirámide), Puerto Pirámide y bahía Cracker y también a los horizontes fosilíferos de la base de la Formación Puerto Madryn aflorantes en el golfo Nuevo (El Doradillo, Bajo Hondo y Bajo Grande), que se apoyan sobre la Formación Gaiman. Para este autor, el "Aonikense" estaría separado del "Entrerriense" por una discordancia erosiva, tratándose de dos unidades depositadas por dos avances sucesivos del mar. Para Rovereto (1921) y Frenguelli (op.cit.), de acuerdo con el contenido fosilífero, hasta

entonces estudiado por Ihering (1907), también se reconocería en el área de la península Valdés y golfo Nuevo al piso "Rionegrense". Según Frenguelli (op.cit.) el Piso "Aonikense" sería portador de una mezcla de especies del "Patagoniense" (Formación Gaiman) y del "Aonikense", el "Entrerriense", por su parte se caracterizaría por taxas exclusivas de esta unidad, y el "Rionegrense" (marino) estaría marcado por la aparición de Ostrea madryna. Entre éste último piso y el "Entrerriense" en algunas localidades se registraría una regresión del mar, la que habría dejado depósitos continentales correspondientes al "Rionegrense" continental (Frenguelli, op.cit.).

El análisis paleoambiental, sistemático y tafonómico de estas sedimentitas (Scasso y del Río, 1987; del Río, 1992, 1994; del Río et al. 1999 b) reveló que se trata de un ciclo mayor transgresivo-regresivo y el análisis detallado de la distribución vertical de los moluscos dentro de la Formación Puerto Madryn demostró su homogeneidad composicional dentro de la secuencia, lo que permitió la redefinición del Piso de Moluscos Aonikense (del Río 1988), piso que abarcaría al "Aonikense", "Entrerriense" y "Rionegrense". El área tipo del así definido Piso Aonikense,

corresponde a la península Valdés y alrededores de la ciudad de Puerto Madryn. El límite inferior está determinado por el techo de las pelitas blanquecinas altamente bioturbadas de la Formación Gaiman aflorante en los alrededores de la ciudad de Puerto Madryn y, en las barrancas que circundan al golfo Nuevo hasta unos 10 kilómetros al este de Eje Tentativo (istmo Ameghino). Las capas basales están constituidas por areniscas ocres coquinoideas portadoras de "Chlamys" actinodes, "Aequipecten" paranensis, Glycymerita magna, Ostrea patagonica, Ostrea alvarezi, Retrotapes ninfasiensis, Purpurocardia leonensis, Valdesia valdesiensis y "Spirocolpus" piramidesia. El límite superior de este piso no es visible ya que los "Rodados Tehuelches" se apoyan sobre una superficie de erosión.

Edad de la malacofauna. Los primeros estudios asignaron estas sedimentitas al Eoceno (d’Alessandri, 1896), Oligoceno (Ambrosetti, 1887; Ameghino ,1906) y Plioceno (Smith-Woodward, 1900). Posteriormente, la fauna de vertebrados procedente de la Formación Paraná fue asignada al lapso Mioceno tardío-Plioceno (Frenguelli, 1920; Pascual, 1965, Gasparini, 1968, Delupi de Bianchini y Bianchini, 1971, ScillatoYane, 1975), mientras que para Cione (1978) los peces restringirían la edad al Mioceno tardío. Las sedimentitas de la Formación Río Negro y los

niveles marinos intercalados de la Facies Balneario La Lobería, en la región del golfo de San Matías, fueron asignadas por Pascual et al. (1984) al Plioceno medio-Plioceno tardío.

Los ostrácodos y foraminíferos bentónicos de las Formaciones Paraná y Puerto Madryn, en la región de la península Valdés, aportaron una edad Mioceno tardío (García, 1966, 1969 y 1970; Camacho, 1967; Malumián y Masiuk,1973; Zabert y Herbst, 1977; Herbst y Zabert, 1987).

Por otra parte, Masiuk et al. (1976) asignaron a la Formación Puerto Madryn aflorante en la península Valdes al Mioceno medio, sobre la base de la correlación efectuada con las sedimentitas del pozo YPF Ch.P.V. es -1.

La malacofauna también aportó edades muy diferentes para las sedimentitas que la contienen.

En esta forma, se tiene que de acuerdo con el porcentaje de formas vivientes en la fauna fósil, la Formación Paraná fue asignada al Eoceno por Philippi (1893) y al Plioceno por Borchert (1901). Ihering (1907), que consideró tanto a los moluscos de esta unidad como a los de la Patagonia, y siguiendo la misma metodología de Borchert y Philippi, los asignó al Mioceno temprano. Por el contrario, Ameghino (1906), basado en los estudios de Ihering (op.cit.) les otorgó una edad oligocena. Con posterioridad, el resto de los autores que estudiaron la asociación de moluscos, la asignaron al Mioceno tardío (Carral Tolosa, 1942; Camacho, 1966).

Del Río (1988, 1990 y 1991) asignó a esta asociación al Mioceno medio, sobre la base de sus

características paleontológicas, afinidades con otras faunas y aportes paleoclimáticos de la misma, conclusión que fue discutida por Martínez (1994) quien propuso que una edad Mioceno tardío no debería ser descartada.

La edad Mioceno medio de estas sedimentitas fue aceptada sobre la base del contenido de vertebrados de la Formación Puerto Madryn (Cozzuol et al., 1993; Riva Rossi, 1996; Cione et al., 1995), para las sedimentitas de la cuenca del Colorado (Malumián y Nañez, 1996) y para la Formación Paraná (Aceñolaza y Aceñolaza, 2000). Con respecto a los depósitos parálicos marginales del noroeste (Formaciones San José y Salí) es interesante destacar el análisis efectuado por Gavriloff y Bossi (1992 a) quienes propusieron también una edad Mioceno medio sobre la base de las correlaciones realizadas entre estas unidades y otras portadoras de una fauna de mamíferos de edad Chasicoense. A igual conclusión llegó Cione et al. (1995) con respecto al contenido de peces de la Formación Anta.

Recientemente, Scasso et al.(1999 b), sobre la base de datos isotópicos asignaron a la Formación Puerto Madryn aflorante en la región de península Valdés, al Mioceno tardío basal (Tortoniano medio, 10 ± 0,3 Ma), valores cercanos a los hallados por Zinsmeister et al. (1981), quien consignó una edad de 9,45 Ma para estas mismas sedimentitas.

Uno de los argumentos utilizados por del Río (1988) para otorgar una edad Mioceno medio a estas sedimentitas fue el desarrollo de una asociación de aguas cálidas en el Atlántico sur, en coincidencia con el pico de altas temperaturas detectado a nivel mundial para ese período de tiempo. Estudios posteriores mostraron que en el Océano Pacifico sudoccidental hubieron dos pulsos cálidos, uno situado entre los 14 Ma y 13,6 Ma , y el otro entre los 12, 5 Ma y 12, 25 Ma (Flower y Kennett, 1993), mientras que durante el Mioceno tardío fueron registrados tres escalones de ascenso en las temperaturas de las aguas del hemisferio sur entre los 9,7Ma y 8,8 Ma, entre los 7,8 Ma y 7,2 Ma y entre los 6,1Ma y 6,5 Ma.( Wright et al., 1991). La malacofauna contenida en las formaciones Puerto Madryn y Paraná pudo haberse instalado en cualquiera de estos pulsos cálidos, tal como lo manifiestó Martínez (1994).

En las aguas antárticas y subantárticas cercanas a Patagonia, fue registrado un pulso de temperaturas cálidas entre los 14 Ma y 13 Ma, seguido por un brusco descenso en las marcas cálidas a partir de los 10 Ma (Shackleton y Kennet 1975 a, b; Kennett 1977, 1980). No obstante este enfriamiento, la operatividad del Agua Profunda Cálida era todavía marcada para ese entonces, asi como era incipiente la participación de una corriente fría superficial, probablemente la de Deriva del Oeste (Bertels, 1984 a, b). De esta forma, hasta el Mioceno tardío basal las aguas patagónicas acusaban temperaturas superiores a las actuales en estas mismas latitudes, momento en el cual se produjo un brusco descenso eustático. Las edades radimétricas calculadas y el registro de los pulsos cálidos mencionados ubicarían el desarrollo de esta fauna en el primer pulso cálido del Tortoniano propuesto por Wright et al. (op.cit.).

Deseo expresar mi agradecimiento a Sergio Martínez (Facultad de Ciencias de Montevideo, Uruguay), Roberto Scasso (Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires), Horacio Camacho (Museo Argentino de Ciencias Naturales "B. Rivadavia") y a Juan del Río, por la lectura crítica del manuscrito y por las sugerencias realizadas.

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Recibido: 15 de julio de 2000

Aceptado: 20 de noviembre de 2000