1 Jardín Botánico Córdoba, Yunyen 5491, B° Quebrada de las Rosas. C.P: 5000, Córdoba, Argentina. E-mail:

betinaar@infovia.com.ar

2 Becario del CONICET, C.I.C. y T.T.P. Dr. Matteri y España, C.P: 3105, Diamante, Entre Ríos, Argentina. E-mail:

cidcarlos@infoshopdte.com.ar

Betina ARGAÑARAZ 1 y Carlos Ignacio PIÑA 2

Abstract.- CHELONIANS FROM THE ITUZAINGÓ FORMATION (MIO-PLIOCENE), IN VILLA URQUIZA, ENTRE RÍOS, ARGENTINA. We present Mio-Pliocene fossil remains of chelid turtles from the Ituzaingó Formation, Argentina. Material includes peripheral, pleural and neural bone plates and small plastron fragments referred to the Phrynops geoffroanus complex. Fossils were collected in the basal section of the Ituzaingó Formation, in association with variety of a marine invertebrate and "Mesopotamian" mammal aggregate (Late Miocene-Pliocene). The fossils studied were referred to the extant genus Phrynops, similar to members of the supraspecific complex Phrynops geoffroanus. We discuss the significance of this turtle fauna as paleoenvironmental indicator.

Key words: Chelonii. Chelidae. Phrynops. Mio-Pliocene. Argentina.

Palabras clave: Chelidae. Phrynops. Mio-Plioceno. Argentina.

El registro fósil de tortugas en América austral es muy rico e incluye localidades en el sur de la Patagonia donde las condiciones climáticas actuales impiden el establecimiento de quelonofauna. El registro más antiguo corresponde a Palaeochersis talampayensis, del Triásico superior del noroeste argentino, en la actual provincia de La Rioja. Esta tortuga data entre 210 y 220 millones de años (Rougier et al., 1995).

Los fósiles más antiguos que se conocen de la familia Chelidae datan del Cretácico inferior en Patagonia (Broin y De La Fuente, 1993; De La Fuente, 1997). Esta familia está bien representada en el Cenozoico de América del Sur (Wieland, 1923; Gasparini y Baez, 1975; Gasparini et al., 1986; De La Fuente, 1986). Estos quélidos dulceacuícolas actualmente están representados por algunas especies vivientes con una distribución disyunta en América del Sur, desde el norte de Venezuela hasta la Argentina central templada (Pritchard, 1979) y Australasia, como resultado de un pasado biogeográfico gondwánico (De La Fuente, 1992).

El género Phrynops está registrado desde el Mio-Plioceno de la Argentina (Gasparini et al., 1986; De La Fuente, 1992; Broin y De La Fuente, 1993) y el Mioceno superior de Uruguay (Perea et al., 1996).

En este trabajo damos a conocer restos de tortugas mio-pliocenas, correspondientes al complejo Phrynops geoffroanus procedentes de los niveles basales de la Formación Ituzaingó.

El material presentado se encuadra en asignaciones anteriores, y pudo ser reinterpretado y comparado con formas actuales.

Se agradece al Museo Regional de Villa Urquiza (MRVU) por brindar el material presentado en este trabajo y al Museo de Zoología, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina, quienes pusieron a nuestra disposición parte de sus colecciones permitiéndonos compararlas con las piezas del presente estudio, y al Dr. Mario Cabrera de la Cátedra de Anatomía Comparada de la Fac. C. E. F. y N. de la ciudad de Córdoba, quien nos brindó material para realizar comparaciones.

Un agradecimiento especial a los Dres. Marcelo De La Fuente y Jorge Noriega, quienes además de poner a disposición su bibliografía; brindaron observaciones y sugerencias muy valiosas de las piezas fósiles con las cuales se llevó a cabo el presente trabajo.

Los registros fósiles atribuidos al género Phrynops, por el momento están restringidos a sedimentitas del noroeste argentino (Catamarca y Tucumán) y al área de la Mesopotamia, en Argentina; y al Departamento de San José en Uruguay (Ubilla y Perea, 1988, citado en De La Fuente, 1992). Restos que han sido asignados a Phrynops también se mencionan para sedimentitas pleistocenas del Carcarañá, provincia de Santa Fe (citado en De La Fuente, 1992).

Desde el siglo pasado, la existencia de placas fósiles y material fragmentado ya ha sido mencionada por Bravard (1858); Burmeister (1885); Ambrosetti (1893) quienes determinaron a nivel específico placas aisladas, pese a la naturaleza fragmentaria del material.

Wieland (1923); cita para la región del Paraná a Parahydraspis paranaensis como un nuevo taxón dentro de pleurodira. Mlynarski (1976, citado en De La Fuente, 1992), al referirse a las tortugas de Paraná, consideró a Parahydraspis paranaensis como un sinónimo de Phrynops geoffroanus.

Clase REPTILIA Laurenti

Orden CHELONII Brongniart, 1800

Suborden CASICHELYDIA Gaffney, 1975

Infraorden PLEURODIRA Cope, 1864

Familia CHELIDAE Gray, 1825

Género Phrynops Wagler, 1830

Phrynops cf. Phrynops geoffroanus complex (Schweigger, 1812) (Rhodin & Mittermeier, 1983)

Parahydraspis paranaensis (Wieland, 1923)

Phrynops geoffroanus (Mlynarski, 1976)

Phrynops cf. Phrynops geoffroanus complex (Schweigger, 1812) (Rhodin & Mittermeier, 1983)

El material pertenece al MRVU, Entre Ríos, Argentina. Dos hioplastrones: un hioplastron izquierdo (ho) y parte del derecho (MRVU 014: I); y un hioplastron izquierdo (ho) (MRVU 019: G), fragmentos correspondientes tal vez a dos individuos diferentes. Un hipoplastron (hp) y parte del xifiplastron derechos (MRVU: K). Parte anterior derecha del plastrón de un individuo representada por epiplastron (ep) e hioplastron (ho) (MRVU: F). La mitad anterior del plastrón adherido de un individuo de pequeño tamaño, constituida por un fragmento de epiplastron (ep), hioplastron (ho) e hipoplastron (hp) izquierdo (MRVU 011: H). Parte izquierda de un xifiplastron (Xi) (MRVU: J). Placas del caparazón dorsal correspondientes tal vez a individuos diferentes: placas periferales izquierdas 9 y 10 (MRVU 015: E); placa pleural media impar (MRVU 016: C) y placas periféricas posteriores izquierdas 7 y 8 (MRVU 017; D). El material utilizado en el presente trabajo proviene de sedimentitas de la Formación Ituzaingó referidas al Mioceno-Plioceno (Aceñolaza, 1976) que afloran en las barrancas de la costa oriental del río Paraná, del nivel conocido como "Mesopotamiense", y llamado también "conglomerado osífero" (Frenguelli, 1920) a 800 metros hacia el sur del puerto de Villa Urquiza.

Esta sección, base de la Formación, suprayace al techo de la Formación Paraná, donde se exponen arenas arcillosas verdes con restos silicificados de peces.

Descripción. Caparazón: Algunas de las placas del caparazón dorsal fueron halladas en un área próxima entre sí por lo cual es probable que se trate del mismo individuo (MRVU 015: E y 016: C). Los surcos que delimitan los escudos epidérmicos están bien marcados. Estas placas presentan ornamentaciones en su superficie, a modo de finos surcos que se ramifican y anastomosan entre sí extendiéndose por toda la superficie dorsal del caparazón. Dado lo fragmentario del material, no puede llegar a observarse en las placas periféricas si el largo es mayor que el ancho, característica que se encuentra en la mayoría de los quelonios. En el fragmento de las placas periféricas sexta y séptima (MRVU 015: E), puede observarse una ligera curvatura hacia arriba en ambas, a modo de pestaña. La placa pleural media impar (MRVU 016: C), presenta en su superficie los surcos fuertemente marcados, correspondientes a los escudos vertebrales y costales; las placas también muestran rasgos característicos, como las ornamentaciones , por lo cual su asignación a los Chelidae no se descarta.

Plastrón: se encuentran presentes piezas más grandes que las del caparazón (Lám. 1 B: F a K). Estos fragmentos tal vez correspondan a diferentes individuos, dado la diferencia de tamaños entre algunas de las piezas, incluso la coloración de las mismas. Las suturas entre las placas están muy bien preservadas. La ornamentación está constituida por surcos delicados que se anastomosan, como la presente en el caparazón dorsal. El lóbulo anterior, representado por el epiplastron MRVU (F), en forma de U, con los bordes laterales subparalelos y redondeado en su margen anterior prácticamente no presenta curvatura alguna hacia arriba; parte de los fragmentos derechos de hioplastrón presentan fuertes procesos axilares y los surcos que delimitan a los escudos pectorales y abdominales (Fig.1: G e I). Estos surcos son casi perpendiculares al borde del plastrón. Hioplastrón (H) con surcos que delimitan a los escudos humeral, pectoral y abdominal izquierdo. Los fragmentos de xifiplastron izquierdo y derecho (J y K), pertenecientes a individuos diferentes, muestran sus suturas de unión a modo de zig-zag, con los hipoplastrones respectivos; además de exhibir en su superficie los surcos que separan los escudos femorales de los anales. Estos xifiplastrones parecerían pertenecer a individuos de pequeño tamaño.

Observaciones.Como ya lo han reiterado muchos autores (Gaffney, 1977; Pritchard y Trebbau, 1984, citados en De La Fuente, 1992) el género Phrynops Wagler no está muy bien definido y ha generado bastante confusión en lo referente a su taxonomía, la cual aún continúa en resolución.

Es por este motivo que muchos autores han propuesto incluir dentro del género Phrynops a diferentes especies que se caracterizan por tener gran tamaño, cabeza deprimida con hocico romo, un hueso parietal con forma de reloj de arena y placas neurales usualmente presentes conformando una serie anterior contigua. A su vez cuatro de las trece especies incluidas en este género P. hilarii, P. geoffroanus, P. tuberosus y P. williamsi; forman parte de un complejo supraespecífico llamado por Rhodin & Mittermeier (1983) complejo P. geoffroanus. Si bien estos caracteres no han podido ser observados en los restos fósiles aquí descriptos dado lo escaso y la naturaleza fragmentaria del material, la presencia de muescas isquiopúbicas en la superficie visceral de los fragmentos de plastrón que muestran una conexión mediante sutura de la cintura pélvica con el plastrón. Dado que, esta relación entre la pelvis y la caja es la principal característica de las tortugas pleurodiras y la decoración de la superficie ventral plastral y dorsal de tipo de finos surcos dicotomizados y anastomosados, similar a P. hilarii, es otra de las características que sugieren una asignación sistemática de los mismos dentro del complejo P. geoffroanus.

Consideraciones paleoambientales. Las Phrynops vivientes habitan cuencas de agua dulce de climas templado-húmedos ó tropicales. El complejo P. geoffroanus representa la distribución templada más austral del género (De La Fuente, 1992). La distribución geográfica es coincidente con los ecosistemas acuáticos de alta productividad, lagos poco profundos y lagunas (Perea et al., 1996).

En el "Mesopotamiense" se han registrado abundantes y numerosas tortugas, principalmente perteneciente a la familia Chelidae, género Phrynops. Los quélidos, considerados buenos indicadores paleoambientales (De La Fuente, 1986), señalarían condiciones subtropicales y húmedas, en áreas bajas, inundables y con abundante vegetación. Por lo cual no resulta raro que haya existido una mayor variedad de tortugas acuáticas, entre otros reptiles.

Los restos fósiles con los cuales se elaboró el presente trabajo, algunos muy ornamentados, característica que puede observarse en los quélidos vivientes; parecerían corresponder a especímenes de la Familia Chelidae (Pleurodira), y atribuidos al género Phrynops. Sin embargo la naturaleza fragmentaria del material impide realizar una determinación sistemática a la categoría de especie; razón por la cual se ubicó a estos fragmentos dentro del complejo Phrynops geoffroanus.

Aceñolaza, F.G. (1976). Consideraciones bioestratigráficas sobre el Terciario Marino de Paraná y alrededores. Acta Geológica Lilloana XIII: 2.

Ambrosetti, J. (1893). Contribución al estudio de las tortugas oligocenas de los terrenos terciarios antiguos de Paraná. Boletín Instituto Geográfico Argentino, 14: 489-499.

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Recibido: 5 de julio de 2000

Aceptado: 15 de noviembre de 2000