1 Laboratorio de Paleobotánica CICYTTP-CONICET, Diamante. Dr. Materi y España SN, Diamante (3105)Entre Ríos.

E-mail: cidzucol@infoshopdte.com.ar

BREA, M y A. F. ZUCOL 1

Abstract.- UPPER CENOZOIC LIGNOFLORA FROM NORTHEAESTERN ARGENTINA. A summary of the fossil wood descriptions from the Argentine Mesopotamia is made. Petrified woods from the Paraná, Ituzaingó, Salto Chico, and El Palmar forma-tions are analysed. Seven families are recognized: Lauraceae, Myrtaceae, Combretaceae, Anacardiaceae, Leguminosae (Mimosoideae and Papilionoideae), Arecaceae and Poaceae. The comparison of fossil with extant taxa, allowed to recognize paleoecological requirements and composition of three paleocommunities: the higrophyle forest, the wood forest and the palms paleocommunities are represented in the lignoflora fossil record of this region.

Key words: Upper Cenozoic. Fossil woods. Paleocommunities. Paleoenvironments.

Palabras clave: Cenozoico superior. Leños fósiles. Paleocomunidades. Paleoambientes.

La Mesopotamía argentina se caracteriza por la abundancia de restos fósiles vegetales de diferente naturaleza y tipos de fosilización. En este trabajo se realiza una recopilación de los leños fósiles descriptos para la región. Los ejemplares arbóreos provienen de los sedimentos marinos y continentales del Cenozoico superior, de las cuencas del río Paraná y del río Uruguay, y se describen las paleocomunidades arbóreas y paleoambientes donde estos bosques fósiles se desarrollaron.

Las primeras referencias sobre floras fósiles de la región, fueron dadas a conocer por Chares Darwin en 1832-36 en su histórico viaje por América (Darwin, 1846), donde describe las barrancas del río Paraná y cita la presencia de fósiles de origen vegetal. Más tarde, Frenguelli (1920) en su detallado trabajo sobre la geología de Entre Ríos, remarca en más de una oportunidad el hallazgo de floras fósiles terciarias.

Sorprendentemente esta flora fósil no fue estudiada en los posteriores 50 años, y fue recién en la década del 70 cuando comienzan los estudios paleoflorísticos en la Mesopotamía argentina, con trabajos realizados sobre polen, leños fósiles, cutículas, impresiones foliares y fitolitos (Anzótegui, 1974, 1980; Gamerro, 1981; Anzótegui y Garralla, 1982, 1986; Lutz, 1979, 1980 a y b, 1981, 1984, 1986; Anzótegui y Lutz, 1987; Caccavari y Anzótegui, 1987; Garralla, 1989; Lutz, 1991; Brea, 1994, 1998, 1999; Anzótegui y Acevedo, 1995; Aceñolaza y Aceñolaza, 1996; Brea et. al, 1999; Zucol y Brea, 1999, 2000). Los únicos registros de maderas fósiles miocénicas pertenecen al SO de la región Mesopotámica, provienen del Cerro La Matanza ubicado en las cercanías de la ciudad de Victoria (Entre Ríos). Estos ejemplares han sido hallados en los sedimentos marinos gris verdoso-oliva del Mioceno de la Formación Paraná (figura 1 – localidad 6 -). Las lignofloras plio-pleistocenas se hallan más extensamente representadas en las barrancas de los ríos Paraná y Uruguay en las provincias de Corrientes y Entre Ríos (figura 1). Los taxa fósiles presentes en la margen izquierda del Río Paraná provienen en su mayoría de la Formación Ituzaingó (Plio-Pleistoceno); este nivel fosilífero es portador de grandes árboles petrificados incluídos en arenas fluviales con estratificación entrecruzada, ocre-amarillentas. Mientras que los registros paleoxilológicos hallados en las barrancas de la margen derecha del Río Uruguay provienen de las formaciones Salto Chico y El Palmar, ambas secuencias de origen fluvial y asignadas al Plioceno tardío-Pleistoceno inferior y Pleistoceno superior respectivamente. Los morfotaxones presentes hasta la fecha en el registro geológico del noreste argentino corresponden a las familias Lauraceae, Myrtaceae, Combretaceae, Anacardiaceae, Leguminosae (Mimosoideae y Papilionoideae), Arecaceae y Poaceae.

La Formación Paraná fue descripta y nominada por Bravard (1858) en las barrancas de la margen izquierda del río Paraná en la localidad homónima. Esta unidad ha tenido distintas denominaciones nomenclaturales según los diferentes autores, y a lo largo del tiempo ha dado lugar a diversas confusiones (Aceñolaza, 1976; 2000). Esta formación, de origen marino es interpretada como un paleoambiente litoral de aguas salobres depositadas bajo condiciones paleoclimáticas tropicales a subtropical-templadas (Iriondo, 1973; Herbst y Zabert, 1987; Aceñolaza y Aceñolaza, 1999). La descripción, distribución e interpretación paleoambiental de esta unidad son detallados por Aceñolaza (2000). Los registros paleobotánicos de esta For mación están basados sobre datos paleopalinológicos, paleoxilológicos e impresiones foliares (Gamerro, 1981; Lutz, 1981; Anzótegui y Garralla, 1982, 1986; Garralla, 1989; Aceñolaza y Aceñolaza, 1996). Los sedimentos portadores de troncos fósiles provienen de la cantera Municipal de la ciu-dad de Victoria (Entre Ríos), ubicada en el Cerro La Matanza (figura 1). Estos ejemplares permine alizados fueron hallados en las lentes arcillo-arenosas que contienen además abundantes ostrácodos y foraminíferos (Lutz, 1980 a). A pesar del abundante contenido paleoxilológico sólo se conoce un morfotaxón, Entrerrioxylon victoriensis (Lutz, 1980 a) asignado a la Familia Leguminosae y probablemente a la Subfamilia Papilionoideae. En su descripción, la autora, relaciona este morfotaxón con la Tribu Genisteae y en especial con los géneros Cytisus L. y Genista L. (cuadro 1).

La Formación Ituzaingó se encuentra aflorando en la barranca izquierda del río Paraná, desde el N de Corrientes hasta la ciudad de Goya y desde allí hacia el S hasta el NO de la provincia de Entre Ríos. En el subsuelo, se extiende por todo el O de Corrientes y Entre Ríos hasta la latitud de la ciudad de Paraná, E del Chaco, casi toda Santa Fé, E de Córdoba y N de Buenos Aires (Iriondo, 1980; Herbst, 2000). Esta unidad sedimentaria de origen fluvial fue reconocida formalmente por D´Orbigny (1842) como uno de los horizontes del "Tertiare Guaranien" y definida por De Alba (1953). Herbst (1971) y Herbst et al. (1976) le confieren el status definitivo como Formación. Estos depósitos corresponden fundamentalmente a arenas y areniscas con diferente grado de consolidación, con granulometría que va desde arenas finas a gruesas, hasta ocasionalmente conglomerados, de coloración blanquecina, amarillenta hasta pardo-rojiza y pardo-oscura. Entre las arenas son frecuentes las intercalaciones de lentes limosas y arcillosas de coloración verdosa a gris-oscura, siendo su característica más sobresaliente las estructuras entrecruzadas de origen fluvial (Aceñolaza y Sayago, 1980; Iriondo, 1980, 1998; Herbst y Santa Cruz, 1985, Herbst, 2000). Existe una tendencia bastante generalizada en considerar la edad de esta unidad en el Plioceno superior-Pleistoceno (Iriondo, 1980; Herbst y Santa Cruz, 1985). Estos sedimentos típicamente fluviales han sido depositados por la divagación del río Paraná bajo condiciones climáticas cálidas y húmedas (Iriondo, 1980). Herbst (2000) brinda una síntesis acerca de la Formación Ituzaingó, donde actualiza conceptos y aborda los diversos problemas de esta unidad, que en muchos sitios sobreyace a la Formación Paraná. Los registros paleobotánicos de esta unidad están basados sobre estudios de polen, impresiones foliares, cutículas (Anzótegui, 1980; Anzótegui y Lutz, 1987; Caccavari y Anzótegui, 1987, Anzótegui y Acevedo, 1995) y permineralizaciones. Las maderas permineralizadas provienentes de las localidades de Punta Rubio, Toma Vieja Paraná y Hernandarias (figura 1), han sido asignadas a las siguientes familias (cuadro 1): Anacardiaceae (Schinopsixylon herbstii) (Lutz, 1979), Mimosoideae (Mimosoxylon sp.) (Lutz, 1991) y Poaceae (Bambusoideae sp. 1) (Zucol y Brea, 1999).

Esta unidad, descripta por Rimoldi (1962), se extiende a lo largo del río Uruguay en Corrientes y N de Entre Ríos hasta Colón. En esta última provincia se presenta en afloramientos discontínuos (Iriondo 1980; Iriondo y Santi, 2000). Litológicamente, está compuesta por arenas estratificadas, finas y gruesas de color ocre amarillento a ocre rojizo, arcillas verdes y estratos de rodados de calcedonia y clastos de basalto y arenisca. La Formación Salto Chico tiene una edad estimada entre el Plioceno tardío y la base del Pleistoceno (Iriondo, 1996, 1998; Iriondo y Santi, 2000), y ha sido depositada durante un evento cálido y húmedo (Iriondo, 1980). Entre los registros paleoxilológicos de esta Formación (figura 1) provenientes de las localidades Concordia, Arroyo Yuquerí y Arroyo Mandisoví, se encuentran presentes las siguientes familias (cuadro 2): Anacardiaceae (Schinopsixylon heckii) (Lutz, 1979), Mimosoideae (Menendoxylon areniensis y M. mesopotamiensis) (Lutz, 1979), Arecaceae (Palmoxylon concordiense) (Lutz, 1980 b, 1986) y Palmoxylon yuqueriense (Lutz, 1984).

Esta Formación fue propuesta por Iriondo (1980) y abarca los depósitos sedimentarios que se extienden en una faja de 4 a 15 km de ancho a lo largo de la margen derecha del río Uruguay en las provincias de Corrientes y Entre Ríos (hasta la altura de ciudad de Concepción). Litológicamente esta integrada por arenas medianas y gruesas de origen fluvial, de color rojizo y ocre amarillento, entre las que se intercalan lentes de cantos rodados y gravas de calcedonia y ópalo. La edad de esta formación fue confirmada por Tonni (1987) como de Edad Mamífero Lujanense (Pleistoceno superior) por la presencia de Stegomastodon platensis. Esta unidad fue de-positada en el Último Interglacial durante las condiciones climáticas más cálidas y húmedas de

Figura 1: Localidades fosilíferas del Cenozoico superior de la Mesopotamia argentina. / Fosiliferous localities from Upper Cenozoic of the Argentine Mesopotamia.

dicho intervalo (Iriondo, 1996). En esta Formación se han registrado representantes de las familias (cuadro 2): Lauraceae (Ulminium mucilaginosum y U. artabeae) (Brea, 1998); Mimosaceae (Menendoxylon piptadiensis) (Brea, 1999); Anacardiaceae (Schinopsixylon heckii) (Brea, 1999); Combretaceae (sp. 2) (Brea, 1994, Brea y Zucol, en prensa) y Myrtaceae (Eugenia sp.) (Brea, et al., 1999). Estos ejemplares provienen de las localidades Punta Gregorio Soler, Punta Viracho, Arroyo Caraballo y Parque Nacional El Palmar (figura 1).

La paleoecología, ofrece un enfoque integrador de las paleocomunidades vegetales en relación con el paleoambiente. Para su análisis se debe tener en cuenta los aspectos tafonómicos, autoecológicos y sinecológicos. La tafonomía por su lado, considera los efectos bioestratinómicos y diagenéticos; mientras que las aspectos ecológicos, y específicamente las formas de vida, son utilizadas para extrapolar los requerimientos ecológicos de la asociación fósil. Las reconstrucciones de las paleocomunidades y sus paleoambientes son posibles porque a similitudes de forma y estructura se corresponden similitudes adaptativas. Los conocimientos con los que se cuenta hasta la fecha, permiten reconocer tres tipos de paleocomunidades arbóreas para el Cenozoico superior del NE Argentino: La paleocomunidad de las selvas higrófilas, de los bosques y de los palmares. Las selvas higrófilas, vinculadas a las llanuras de inundación de los ríos, estuvieron controladas preferentemente por el factor humedad y se desarrollaron bajo condiciones de clima cálido a templado-cálido. Este tipo de vegetación, está íntimamente relacionada a un ambiente fluvial, donde el agua modera la temperatura, y reduce de esta manera la amplitud térmica, la cual se incrementa hacia los sectores periféricos del ambiente. Este microclima facilita también la disponibilidad permanente de humedad, posibilitando así la aparición de vegetación más abundante debido a que no dependen de las precipitaciones para obtener este recurso. Los representantes arbóreos de esta paleocomunidad son lauráceas, combretáceas, mimosoideas, mirtáceas y palmeras. Se destaca dentro de esta asociación un nuevo representante fósil de las Bambusoideae (Brea y Zucol, 1999). Este morfotaxón tiene grandes afinidades con el género actual Chusquea, siendo éste un componente importante en los bosques montanos del Neotrópico, aunque también esta muy bien representado en las tierras bajas tropicales, las selvas en galería, los bosques de Araucaria y los bosques de fagáceas (Clark, 1997), teniendo una clara preferencia por los ambientes higrófilos con condiciones climáticas predominantemente cálidas a templadas-cálidas. La paleocomunidad de los bosques estaba constituída por mimosoideas y anacardiaceas; las cuales se habrían desarrollado sobre zonas altas, de suelos maduros y no anegables, bajo condiciones climáticas templadas a subtropicales húmedas. En estos bosques las palmeras se encontraban entremezcladas y aisladas. En esta asociación, a diferencia de la anterior, la retención del agua de lluvia se hace más difícil, ya sea por el tipo de suelo o por el relieve abrupto típico de las barrancas de los ríos, que provocan un fácil drenaje superficial. Los palmares, estaban integrados por morfotaxones con afinidades a las subfamilias Coryphoideae y Arecoideae. Anzótegui y Lutz (1987), describen la existencia de un palmar fósil en la cuenca del río Yuquerí, por la presencia de abundantes restos permineralizados casi exclusivamente de Palmoxylon y por el registro de polen de Syagrus sp. Los palmares son un elemento característico de la flora subtropical - tropical y por lo general vegetan en suelos arenosos más o menos ácidos y a veces con subsuelos rocosos a poca profundidad.

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Menendoxylon mesopotamiensis Lutz 1979 Holotipo: PB-CTES 4829, PMP-CTES 1208. Material adicional: PB-CTES 4823, PMP-CTES 1209.

Menendoxylon piptadiensis Lutz 1987 material: LPPB 12412, pmLPPB 1217 – 1233.

Menendoxylon vasallensis Lutz 1979 Holotipo: PB-CTES 2927, PMP-CTES 1204. Material adicional: PB-CTES 4827, PMP-CTES 205.

Mimosoxylon sp. Lutz 1991 Material: PB-CTES 2936, PMP-CTES 1517, 1518.

Palmoxylon yuqueriensis Lutz 1984 Holotipo: PB-CTES 6031, PMP-CTES 806 a-d, 807 a-c.

Palmoxylon concordiensis Lutz 1980 addenda Lutz 1986 Holotipo: PB-CTES 4874, PMP-CTES 795 b, 799 a-b, 798 a-j.

Material adicional: PB-CTES 4872, 4873, 4875 PMP-CTES 801 a-e, 802 a-b, 797 a-c, 796 a-c; PB-CTES 4875.

Schinopsixylon heckii Lutz 1979 Holotipo: PB-CTES 4826, PMP-CTES 1202 a-d. Material adicional: PB-CTES 4906, PMP-CTES 1203. LPPB 12418, pmLPPB 1281 – 1303.

Schinopsixylon herbstii Lutz 1979 Holotipo: PB-CTES 2925, PMP-CTES 1200 a-e. Material adicional: PB-CTES 4906, PMP-CTES 1201 a-d.

Ulminium mucilaginosum Brea 1998 Holotipo: LPPB 12414, pmLPPB 1257 – 1280 Ulminium artabeae Brea 1998 Holotipo: LPPB 12411, pmLPPB 1214 – 1216