Presencia del género Caiman (Crocodylia: Alligatoridae) en la Formación Ituzaingó (Mioceno Superior-Plioceno), Entre Ríos, Argentina

Carlos I. PIÑA 1 y Betina ARGAÑARAZ 2

Abstract.- THE GENUS CAIMAN (CROCODYLIA: ALLIGATORIDAE) IN ITUZAINGO FORMATION (UPPER MIOCENE-PLIOCENE), ENTRE RÍOS, ARGENTINA. A fragment fossil jaw of a crocodilian from Ituzaingó Formation (Upper Miocene-Pliocene) from Entre Ríos, Argentina is described and compared with specimens of living species of genus Caiman and MACN 5475, holotype of Caiman lutescens (Rovereto, 1912). We conclude that C. lutescens is a valid species, closer to C. yacare than C. latirostris.

Key Words: Caiman, Mio-Pliocene, Argentina.

Palabras Claves: Caiman, Mio-Pllioceno. Argentina.

Los cocodrilos constituyen un grupo originado en el Triásico; su posterior desarrollo y expansión ocurre desde el Cretácico y Terciario, especialmente asociado con regiones de latitudes medias-tropicales a ecuatoriales. Han ocupado un nicho ecológico amplio, tanto marino como continental, siempre vinculado con áreas acuáticas (costaneras, humedales, etc.).

Una revisión del material fósil depositado en el Museo Regional de Villa Urquiza (MRVU) en la provincia de Entre Ríos, permitió reconocer la existencia de diversos fragmentos óseos silicificados correspondientes a un fragmento mandibular y placas dorsales asignables al género Caiman. Este material proviene de los niveles basales de la Formación Ituzaingó (Mio-Plioceno) que afloran en distintos sectores de la barranca oriental del Río Paraná, al sur del puerto de dicha localidad.

Debe señalarse que la existencia de fragmentos de cocodrilos en esta unidad es conocida desde los trabajos de Bravard (1858) y fundamentalmente de los que realizó Rovereto (1912) y las revisiones efectuadas por Gasparini (1968, 1973, 1981) y Gasparini y Báez (1975). Este nuevo material, si bien encuadrado en asignaciones ya referidas, nos permite reinterpretarlo y a la vez compararlo con formas actuales. Para lograr este cometido no sólo se produjo un detallado análisis del material, sino que se tuvo la posibilidad de compararlo con otros similares existentes en las colecciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia», y que forman parte de los fósiles descriptos originalmente por Roveretto (1912).

Estos restos, al igual de los que fueron anteriormente descriptos provienen de un nivel estratigráfico inferior de la Formación Ituzaingó, al cual, informalmente, se lo conoce con el nombre de «mesopotamiense» y que representa niveles de mayor energía en un ámbito fluvial desarrollado sobre la secuencia marina de la Formación Paraná. Esto plantea la posibilidad que algunos de estos cocodrilos hayan vivido en el ámbito marino y otros en los costaneros o en sus humedales. Si bien este tema no nos ha sido posible resolver, se cree que esta comunicación sirve para replantear algunos de los criterios utilizados hasta el presente en el análisis de este tema y proponer nuevos puntos de vista para su análisis.

Se agradece al MRVU por ceder el material presentado en este trabajo, a los museos Ameghino de la ciudad de Santa Fe y al Museo provincial de Entre Ríos, quienes pusieron a nuestra disposición su bibliografía. Al Museo Argentino de Ciencias Naturales (MACN), que nos permitió comparar la mandíbula con la pieza de su colección y al departamento de Herpetología del mismo, quienes nos permitieron realizar las comparaciones con las formas actuales. Agradecemos al Dr. Noriega por sus críticas y sugerencias al manuscrito original.

Bravard (1858) señala la presencia de cocodrilos por primera vez destacando la existencia de fragmentos de huesos de la cabeza, fragmentos de placas óseas dorsales y laterales y dientes.

Este autor asigna todo el material al género Crocodylus, sin entrar en detalle en la descripción del material y sin justificar el por qué de su asignación.

Rovereto (1912) produce un extenso trabajo en el cual describe e ilustra diferentes huesos fósiles de cocodrilos del ‘Mesopotamiense’, entre ellos el dentario derecho de un alligatórido gigante (Fig. 1), al cual denomina Alligator lutescens, sobre el cual se discute en el presente trabajo.

Langston (1965) incluye a esta especie en el género Caiman. Más recientemente Gasparini (1973) agrupa varios taxones como sinonimia de Caiman latirostris (Proalligator australis (Brav.) Ambrosetti, 1887; Alligator australis (Brav.) Rovereto, 1912; Alligator lutescens, Rovereto, 1912; Jacaretinga australis, Sáez, 1928; Xenosuchus lutescens (Rov.) Rusconi, 1933; Caiman paranaensis (Scal.) Patterson, 1936; Caiman lutescens, Langston, 1965).

El material estudiado procede de los afloramientos de la Formación Ituzaingó, a unos 800 metros al sur del puerto de Villa Urquiza y se encuentra depositado en el museo de esa localidad (MRVU).

En la zona del puerto y hasta unos 400 metros al norte y sur del mismo, aflora un paquete de unos 6 metros de arcillas verdosas y arenas blanquecinas o gris verdosas que contienen niveles con Ostrea patagonica y Pecten paranensis. Este nivel pertenece a la Formación Paraná (Mioceno medio) y es recubierto en discordancia por las arenas blanquecinas y amarillentas de la Formación Ituzaingó (Mioceno superior - Plioceno). Esta última unidad estratigráfica, de origen fluvial, labró paleocauces sobre la marina precedente produciendo en su contacto acumulación de material clástico más grueso y, particularmente, una concentración de material óseo de diverso origen. Frenguelli (1920) al describir el piso «mesopotamiense» señala esa particularidad, nominando a los niveles de mayor granulometría con el nombre de «conglomerado osífero»; es precisamente de esos niveles de donde proviene el material que a continuación se describe.                                                                                                           

Descripción sistemática

Clase REPTILIA Laurenti

Orden CROCODILIA Gmelin

Suborden EUSUCHIA Huxley

Familia ALLIGATORIDAE Cuvier

Género CAIMAN Spix

Caiman cf. lutescens Langston, 1965

Alligator lutescens Rovereto, 1912.

Caiman tutescens Langston, 1965

Caiman latirostris Gasparini, 1975

Material. El material corresponde a una sínfisis mandibular (MRVU 002) y dos placas dorsales (MRVU s/n). Asimismo se revisó y comparó con el material asignado a esta especie depositado en el MACN (pieza 5475, holotipo) que fuera descripto por Rovereto (1912) y se realizó la observación de varias mandíbulas de Caiman latirostris (yacaré overo) y C. yacare (yacaré negro) a fin de realizar comparaciones.

Diagnosis. Rovereto (1912) describe a Alligator lutescens, como un animal de dimensiones mayores a C. latirostris entre un tercio o un cuarto, según las partes. En el dentario que describe (Fig. 1), el esplenial se detiene antes de llegar a la sínfisis y a una distancia mayor que la observada en C. latirostris; menciona también, que tal característica varía según los géneros. El arco mandibular es más angosto que el del yacaré overo, y similar al de ‘C. sclerops’ (C. crocodilus).

Figura 1. Dibujo de la mandíbula de Caiman lutescens (MACN, 5475), adaptado de Rovereto (1912). S (sínfisis mandibular), r (radio de curvatura), CS (canal de la sínfisis), spl (esplenial), d 3° (tercer diente), d 4° (cuarto diente). La escala es en cm.

Descripción. Los huesos mandibulares descriptos son los extremos distales de los dentarios, derecho e izquierdo del mismo ejemplar, si bien ambos se encuentran fracturados se mantiene la unión parcial de ambas hemimandíbulas (Fig. 2). Como característica sobresaliente de éstas, debemos mencionar el ángulo de unión que forman entre sí, la misma forma de los dentarios, la posición relativa de la sínfisis respecto a la posición de los dientes y la forma en que se inserta el esplenial en el dentario.

Figura 2. Mandíbula de C. latirostris y extremos de los dentarios de C. lutescens. La escala es en cm.

La porción del dentario derecho contiene ocho dientes (del tercero al décimo) y está fracturada en el alvéolo del segundo y del 11 er diente. La izquierda incluye menos dientes, sólo seis (del tercero al octavo), terminando en los alvéolos del segundo y noveno diente. En MRVU 002, la marca de la inserción del esplenial termina más posteriormente de lo que lo hacen las dos especies actuales (C. latirostris y C. yacare), y su inserción a dorsal sólo es notada a la altura del quinto-sexto diente, aunque esta característica pueda haber sido borrada en el proceso de fosilización o en el transporte, el diseño externo del hueso no parece haber sufrido tal fenómeno. La forma de la mandíbula, aun sin el esplenial, es de V, y su ángulo sería aún menor si este hueso se encontrase presente. La sínfisis se encuentra a la altura del cuarto diente. Después de observar varios cráneos de C. latirostris, pudimos constatar que el esplenial en esta especie llega a pocos mm de la sínfisis mandibular, siendo muy marcada su inserción a dorsal a la altura del sexto diente. La forma del dentario es de L, de tal forma que la mandíbula tiene una forma de U y la sínfisis se encuentra a la altura del sexto diente (Fig. 3).

En C. yacare, la sínfisis se encuentra a la altura de la mitad del quinto diente, la forma de la inserción del esplenial y el ángulo que forma el dentario en la unión son parecidos al de la forma fósil, pero el ángulo que forman los dentarios es levemente inferior en la especie fósil y el esplenial llega muy próximo a la sínfisis.

Se han comparado los fósiles presentados con aquéllos que fueran descriptos por Rovereto (1912), referidos como Alligator lutencens, (MACN 5475) y consideramos se trata de la misma

especie, aunque el holotipo es de mayor tamaño que el material aquí descripto.

Tomando la distancia entre el tercer y el décimo diente de ejemplares actuales de C. latirostris, podemos calcular el tamaño que podría haber tenido el animal del cual provienen los restos fósiles, tanto como el tamaño del ejemplar que se encuentra en la colección del MACN. La distancia de este último es de 11,72 cm, que si se tratase de C. latirostris daría un tamaño de cráneo de 53,5 cm, y representaría un ejemplar de 4,9 m de largo, tamaño excesivo para la especie. El tamaño deducido para MRVU 002 sería de 3,15 m. Las placas óseas que se presentan no permiten llevar la determinación sistemática más allá del nivel ordinal, pero podemos inferir que pertenecían a animales de gran tamaño, pues las escamas de las especies actuales que hemos observado no superaron los 5 cm de largo y los 5,8 cm de ancho, aunque pueden existir mayores, contra los 6,57 cm de longitud y 8,32 cm de ancho, siendo más ancha en la parte anterior que en la posterior, igual que en las placas óseas de C. latirostris que se han medido (Fig. 4).

Ambas placas presentan una cúspide en el centro de su cara superior, pero ésta no es tan prominente como en una escama actual, esto puede deberse al proceso de fosilización y al transporte como ya hemos mencionado para los dentarios. Los bordes de ambas placas se encuentran gastados y no pueden verse claramente las uniones con las placas vecinas. A ventral ambas escamas son totalmente lisas y sólo se evidencian pequeños poros que pueden haber tenido función irrigatoria y/o de inserción de nervios, característica muy notable en las formas actuales.

Los cocodrilos no son buenos indicadores paleoecológicos, aunque su presencia está relacionada a climas cálidos en lugares donde el agua no escasee. Las dos especies actuales de caimanes en el país viven asociadas a cuerpos permanentes de agua. C. latirostris habita en lagunas y lugares donde el agua no corre, generalmente lugares donde abunda la vegetación; a C. yacare se lo encuentra en áreas abiertas, grandes lagunas o ríos (Waller y Micucci, 1994).

En cercanías a la localidad de Villa Urquiza sólo se encuentra C. latirostris, la especie que se distribuye más al sur; C. yacare actualmente se encuentra a latitudes menores de 29° S. Se ha referido que la mayor incursión latitudinal por parte de C. latirostris, en referencia a su congénere C. yacare, se debe a una mayor tolerancia a las bajas temperaturas (Waller y Micucci, 1994). La presencia de fósiles de diversas especies, además de la presentada (Caiman australis, C. yacare, Rhamphostomopsis neogaeus, entre otros; Gasparini, 1981), además de C. latirostris nos podría dar la pauta de que hace unos 15 millones de años, existió en la zona un clima más cálido, en el cual han podido prosperar estas especies.

Considerando la morfología de la pieza mandibular presentada, ésta no correspondería a alguna de las formas actuales, como tampoco el ejemplar MACN 5475, holotipo de C. lutescens (Rovereto, 1912) las que pertenecerían a la misma especie. Asimismo, C. lutescens, en base a la forma de la mandíbula se encontraría más cercana a C. yacare de lo que estaría de C. latirostris.

Bravard, A. (1858). Monografía de los terrenos marinos terciarios del Paraná. Imprenta del Registro Oficial 107 pp. Paraná. (Reimpresión del Congreso de la Nación 1995)

Frenguelli, J. (1920). Contribución al conocimiento de la geología de Entre Ríos. Academia Nacional de Ciencias de Córdoba, 14(1- 2): 55-256.

Gasparini, Z. 1968. Nuevos restos de Rhamphostomopsis neogaeus (Burm.) Rusconi, 1933 (Reptilia Crocodilia) del ‘Mesopotamiense’ (Plioceno medio superior) de Argentina. Ameghiniana, 5(8): 299-311.

Gasparini, Z. 1973. Revisión de los Crocodilia (Reptilia) fósiles del territorio Argentino. Su evolución, sus relaciones filogenéticas, su clasificación y sus implicancias estratigráficas. Tesis Doctoral 314 Facultad de Ciencias Naturales La Plata: 1-169 (Inédita).

Gasparini, Z. 1981. Los Crocodylia fósiles de Argentina. Ameghiniana. 18(3-4):177-205.

Gasparini, Z. y Báez, A.M. 1975. Aportes al conocimiento de la herpetofauna terciaria de la Argentina. Actas I Congreso Argentino Paleontología y Bioestratrigrafía, Tucumán, 1974 2:377-415.

Langston, W. 1965. Fossil crocodilians from Colombia and the Cenozoic History of the Crocodilia in South America. Univ.ersity of California Publication of Geological Sciences 52:1-157.

Rovereto, C. 1912. Los cocodrilos fósiles de las capas del Paraná. En: Anales del Museo Nacional de Historia Natural de Buenos Aires. 15(22), Serie 3:339-368.

Waller, T. y P.A. Micucci. 1994. Situación del grupo Caiman en Argentina. Pp. 40-49. Memorias del IV Workshop sobre Conservación y Manejo del Yacaré Overo, Caiman latirostris. ‘La Región’ – Fundación Banco Bica – Santo Tomé, Santa Fe, Argentina.

Recibido: 5 de junio de 2000

Aceptado: 15 de noviembre de 2000